Mite Histiostoma sachsi (Astigmata): Juvenile dispersal instar deutonymph and its orientation behavior

Some animals live in environments, where there is (almost) no light available. It makes no sense to see in the dark, but it is important for a specimen to know, where it actually is, where it is going to, whether there is enough food and what the conspecifics are doing. Predators need to be recognized in time, and a sexual partner must be found. There is also need for an efficient communication between specimens of a species. How can all this be performed by mites of the Astigmata, which usually live inside decomposing soil habitats in a more or less permanent darkness?

 

Olfactory sense organs in mites of the Histiostomatidae

 

Histiostoma sachsi (Histiostomatidae, Astigmata) is such a mite, living inside cow dung or compost. It might have a rudimentary ability for a light perception, but has not visible or functional eyes. It cannot produce any sounds. It can only feel and smell. Seemingly very limited abilities, but the contrary is fact: Due to evolution this mite is perfectly adapted to its life-style. It can feel objects by touching on them using its body setation (= body hairs). And it smells by means of very specialized body hairs, which are called solenidia and appear in different types, shapes and functions. These mites don’t smell on the level of us humans, which would be very insufficient. If at all, it should be compared with a dog. I am always fascinated when seeing blind dogs and how perfectly they can interact with their environment, despite their handicap. That’s may be how the efficiency of olfactory perception abilities of such a mite must be imagined. They do not only perceive scent particles from other animals, plants and soil components. Even olfactory signals from their conspecifics will be correctly and differentiatedly interpreted. And that not only marginally.  Olfactory signals represent indeed the major mode of their intraspecific communication.

 

Chemical communication of mites of the Histiostomatidae

 

Communication always requires contributions from both sides, a signal and an answer. These mites smell the signal of a conspecific using their solenidia, and they answer by the secretion of biochemical components. For these purposes, they possess a huge and complex gland system located on the upperside of their backs. Volatile excretions aggregate inside a big and rounded reservoir and finally leak to the outside via a pore, called oilgland opening. These gland systems are located symmetrically on both sides, each with one reservoir and one pore.

The meaning of the sent volatile message simply depends on the composition of the correspondingbiochemical components. Even diffferent stereochemical configurations of the same molecule can have different meanings. Citral for instance is a major component and has in different stereoisomers different functions. Such cummunicative volatile signals are usually named pheromones. And mites of the Histiostomatidae can indeed produce different kinds of pheromnes via the same gland system. Aggregation pheromones inform specimens about a suitable place to stay together with their conspecifics, for example due to a sufficient amount of food resources. Alarm pheromones solicit mites nearby to flee from an unpleasant situation. Sexual pheromones attract adult partners to each other in order to perform the mating procedure. But the gland secretions can even more. As allomones, they communicate with specimens of other species. They function as defenses against predators or other dangerous cohabitants.

 

Deutonymphs need to find a carrier for dispersal

 

Another form of communicative interspecific interactions is performed by a specific juvenile instar, the deutonymph. It looks morphologically quite different from all other instars (heteromorphic situation), does not need or possess a functional mouth, has a thicker cuticle as protection against drying out and a complex sucker organ on its underside in order to attach itself to an insect or another bigger arthropod. Deutonymphs of the astigmatid mites search for bigger carrier-arthropods to get carried from one habitat to another (dispersal strategy  is calledphoresy). While doing so, they again use their specifically modified leg setation (hairs) on the first pairs of legs to perceive scents for the detection of a suitable and passing by carrier. Basically it is still unknown, whether the term „communication“ is indeed appropriate in this context as we don’t know yet about a mutual interaction between deutonymphs and their carriers, before the phoretic ride begins.

 

 

Olfactory orientation of the deutonymph of Histiostoma sachsi, copyrights Stefan F. Wirth, February 2019.

 

Specific way of walking in deutonymphs

 

In detail, different kinds of behaviors can be observed in deutonymphs, when searching a carrier. The detailed behavioral patterns in this context can slightly differ between even closer related species. Deutonymphs of Histiostoma sachsi as all deutonymphs show a characteristic mode of walking, in which especially the first pair of legs plays an important role. During each step, performed by four pairs of legs, the first legs are lifted up much higher than all other hind legs. While doing so, they slightly tremble up and down. A behavior that mostly supports a better basic orientation inside a „jungle-„micro-landscape, being filled up with soil particles and decomposing plant tissues. But what H. sachsi deutonymphs additionally need in order to find their carriers is repeatedly to rest between the walking activities. Thus the first legs, which normally are still walking legs, are made free and that way available for the perception of carrier-scent-components only. These  namely are the legs that bear the highest densiy of solenidia.

 

Two different behavioral modes for an efficient orientation towards a carrier

 

Two different modes of resting with olfactory searching activities could be observed: In periodic intervals the deutonymph attached to the ground by using its sucking structures. They were then more or less laying on their entire undersides with only their forebodies slightly lifted up. By alternating moving the first legs up and down, olfactory information could be perceived from all directions without having the own body as a barrier to backwards. To improve its orientation situation, the deutonymph additionally turned on its own axis around, being stabilized by its sucking structures, which are flexible enough to follow these movements. When the deutonymph intended to continue its walk, it first needed to detach from the ground, which happened via muscle contractions that caused an abrupt detachment of the corresponding suckers. But main aim of the deutonymph is to find an elevated place, where the probability of a passing by carrier is especially high and from where a bigger insect (or other arthropod) can easier be ascended. There the second behavioral mode was performed. The deutonymph only fixed the edge of its hind body to the ground, again using the suckers on its underside, which are located close to this edge. This time the entire mite body stood in an upright position. The first legs again „waved“ alternating up and down and could under these especially elevated conditions even perceive scents from bigger distances. By occasionally slightly and alternating turning their upright bodies to both sides, olfactory information could be easier detected from all directions.

 

Carrier of H. sachsi still unknown

 

The frequency of such movements in mites increases typically as closer a suitable carrier approaches. But this was not yet observed or documented for Histiostoma sachsi. Its carrier inside the compost substrate is still unknown, which is why I so far could’t perform corresponding experiments. The species‘ describer, Scheucher (1957), found her mite specimens in cow dung and also didn’t identify the corresponding carriers there.

The observations presented in my video are part of my research project about morphologies and behaviors of deutonymphs in the Histiostomatidae.

 

Berlin, February 2019. All copyrights Stefan F. Wirth.

 

Arapaima gigas, einer der größten Süßwasserfische – doch was sind Fische eigentlich?

Sie sind beeindruckende Fische, nicht nur aufgrund ihrer Größe. Und doch kennen die meisten Menschen sie nur aus den Aquarienhäusern zoologischer Gärten. Arapaima gigas wird mindestens zwei Meter lang und erreicht in Ausnahmefällen sogar Längen von über drei Metern. Beheimatet ist die Art im Bereich des Amazonas-Beckens und ist in Peru, Brasilien und Guyana verbreitet.

 

Arapaima gigas, einer der größten bekannten Süßwasserfische aus dem Amazonas-Gebiet

 

Arapaima ist ein Räuber. Erwachsene Fische ernähren sich von anderen Fischen sowie Tieren in vergleichbarer Größe, wie zum Beispiel auch kleineren Säugern. Besonders auffällig sind die kräftig gestalteten großen Schuppen, die den Körper der Tiere umschließen. Sie dienen unter anderem als mechanischer Schutz gegen Angriffe durch Feinde. So können sie beispielsweise den Attacken der im selben Lebensraum beheimateten Piranhas, die zwar wesentlich kleiner sind, aber bekanntlich empfindliche Beißwerkzeuge besitzen, wirkungsvoll widerstehen. Das schützt Arapaima freilich nicht vor seinem größten Feind, dem Menschen. Er ist ein beliebter Speisefisch, der durch massenhafte Bejagung in seinem Bestand immer wieder gefährdet wird.

Arapaima gigas wird häufig als größter Süßwasserfisch der Welt bezeichnet. Dies basiert jedoch auf Übertreibungen. In Wahrheit befindet er sich in der Größenordnung des Europäischen Welses, dem größten europäischen Süßwasserfisch.

 

„Fische“ ist keine spezielle systematische Gruppierung

 

Ich verwendete bislang stets unkommentiert den Begriff „Fisch“. Was sind Fische eigentlich?Welche sogenannte Fische kennt man noch? Wie verhält es sich beispielsweise mit dem Bullenhai, der über drei Meter lang werden kann und neben marinen Habitaten auch im Süßwasser auftreten kann. Kann er als Gigant des Süßwassers mit dem Arapaima, dem Gigant aus dem Amazonas verglichen werden? Nach evolutionsbiologisch-systematischen (=phylogenetisch) Gesichtspunkten kann er das nicht. Der Begriff „Fisch“ bezeichnet nämlich keine spezielle, systematisch in sich geschlossene Gruppe. Stattdessen haben wir es mit einem deskriptiven Begriff zu tun, der alle Tiere umfasst, die in ihrer Gestalt ganz grundsätzlich eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Goldfisch aufweisen.

Wenn wir außer Acht lassen, dass auch „Tintenfische“ und „Walfische“ nach demselben Muster benannt wurden, die bekanntlich zu den Mollusken und Säugetieren gehören, weist die Fischgestalt zumindest in den meisten Fällen auf eine irgendwie gestaltete Verwandtschaft hin. Jedoch sind Haie und Arapaima dennoch nicht sonderlich nahe miteinander verwandt.

 

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Bei den „Fischen“ handelt es sich nämlich um eine sogenannte paraphyletische Gruppe. Das heißt, sie umschließt zwar eine ihnen allen gemeinsame Stammart, jedoch keineswegs alle dazu gehörigen Tochtergruppen. Dazu würden nämlich auch alle Landwirbeltiere gehören. Eine vergleichbare paraphyletische Gruppe stellen beispielsweise die „Reptilien“ dar, zu denen Eidechsen/Schlangen, Schildkröten, Krokodile und alle Dinosaurier gehören. Da die Vögel aus den Dinosauriern hervorgingen, jedoch nicht zu den „Reptilien“ gezählt werden, haben wir es unter dieser Bezeichnung wieder mit einer Stammart und nur einem Teil aller Tochtergruppen zu tun, die allerdings im Stammbaum der Tiere nebeneinander stehen und daher näher miteinander verwandt sind, so wie auch bei den „Fischen“.

Im Falle der „Fische“ (paraphyletische Gruppen werden häufig in Anführungszeichen gesetzt) verhält es sich so, dass die verschiedenen als Fische bezeichneten Gruppen neben nur ihnen eigenen Merkmalen auch unterschiedliche Merkmale aufweisen, die auf eine Ahnenlinie hin zu den Wirbeltieren zurückgeführt werden müssen. Was unterscheidet also Knorpelfische (zum Beispiel Haie) und Strahlenflosser (Actinopterygii = echte Fische) voneinander? Eine Frage, die so in der modernen Systematik, die stets nach Gemeinsamkeiten sucht, eigentlich nicht gestellt wird. Richtiger ist es, zu fragen: Welche Merkmale teilen die Knorpelfische mit den Landwirbeltieren (z. B. knöcherner Schädel, Kiefer) und welche die Strahlenflosser (z.B. Lunge). Wenn man dennoch über Unterschiede sprechen möchte, ist festzustellen, dass Knorpelfische noch keine Lunge, die mit jener der Landwirbeltiere homolog ist, besitzen, Strahlenflosser aber schon. Die Lunge ist also auf der Ahnenlinie der Knorpelfische hin zu den Strahlenflossern evolviert. Anders als die „Fische“ sind die Strahlenflosser, die ich hier auch als echte Fische bezeichne, sehr wohl eine geschlossene systematische Einheit (=Monophylum), die auf Merkmale einer gemeinsamen Stammart zurückgeführt werden kann, die nur dieser Gruppe eigen sind. Ein Beispiel ist die namengebende Gestalt der Flossen, die durch Flossenstrahlen durchsetzt sind.

 

Zuerst gab es Lungen, aus denen Schwimmblasen evolvierten

 

Die Strahlenflosser (Actinopterygii), zu denen neben unzähligen Arten auch Arapaima gehört, besitzen also in der Tat ursprünglich paarige Lungen als Respirationsorgane. Diese sind demzufolge nicht erst vor dem Abzweig der Lungenfische entstanden, die als nächste Verwandte der Landwirbeltiere gelten. Die dortige Neuerung betrifft, anders als der Name Lungenfisch vermuten lässt, die Evolution eines Lungenkreislaufs, den es bei urtümlichen „Fischen“ mit Lunge noch nicht gegeben hat.

Aber besitzen echte Fische (Actinopteryii) nicht Schwimmblasen und atmen ausschließlich durch Kiemen? Mitnichten. Ursprüngliche Vertreter der echten Fische werden beispielsweise durch die Flösselhechte (Polypteriformes) representiert, die paarige sackförmige Lungen besitzen und neben der Kiemenatmung daher auch atmosphärische Luft veratmen können. Diese beeindruckenden Tiere können sich mithilfe ihrer Flossen nicht nur an Land fortbewegen, sondern lassen sich (es gibt Experimente an Senegal-Flösselhechten) auch unter vorwiegend terrestrischen Bedingungen in Terrarien halten.

Erst innerhalb der echten Fische ist die Schwimmblase entstanden, die sich durch Evolution aus den Lungen heraus bildete. Die fachgerechte Beschreibung lautet daher: Lunge und Schwimmblase sind einander homologe Organe. Innerhalb der Actinopterygii gibt es einen evolutiven Trend, demzufolge die Schwimmblase bei urtümlicheren Vertretern (noch) der Atmung dient, bei evolutiv weiter abgeleiteten Vertretern hingegen nur noch die Funktion der Austarierung im Wasser übernimmt.

Allerdings ist es innerhalb der echten Fische oftmals schwierig zu entschlüsseln und noch immer Gegenstand phylogenetischer Studien, ob die Lungenfunktion einer Schwimmblase einen Hinweis auf Urtümlichkeit darstellt, oder ob sekundär aus einer Schwimmblase mit Tarierfunktion erneut ein Atmungsorgan entstanden ist. In der Evolutionsbiologie werden im Übrigen unabhängige Entwicklungsschritte stets als Konvergenzen bezeichnet.

 

Arapaima gigas veratmet mithilfe seiner Schwimmblase atmosphärische Luft

 

Auch Arapaima gigas ist ein Luftatmer, der auf den Einsatz seines zusätzlichen Atmungsorgans in Form einer Schwimmblase sogar angewiesen ist. Er ist ein obligater Schwimmblasenatmer, der atmosphärische Luft an der Wasseroberfläche mithilfe seiner Mundöffnung aufnehmen muss. Dies wird als Anpassung an den häufig sauerstoffarmen Lebensraum der Tiere interpretiert, die sich häufig in Überflutungszonen des Amazonasbeckens aufhalten, wo wenig im Wasser gelöster Sauerstoff zur Verfügung steht. Der Literatur zufolge muss Arapaima gigas alle fünf bis fünfzehn Minuten die Wasseroberfläche aufsuchen, um dort mit seinem oberständigen Maul Luft einzuschnappen.

 

Berlin, Februar 2019, copyrights Stefan F. Wirth

Eudicella colmanti – Mating behavior of a colorful beetle

Rose chafers represent a group of colorful beetles, which taxonomically belong to the Scarabaeidae and thus are relatives of famous beetles such as Scarabaeus sacer, well known for rolling dung into balls and for being an important symbol for creation and the rising sun in the ancient Egyptian world. Even the stag beetles are more distant relatives of rose chafers.

 

Colorful and active during daytime

 

Unlike some related beetle clades, rose chafers are usually active during the day. This is also indicated by their very colorful bodies. Colors in insects can have different functions, but they usually all are optical signals, which require a visibility in the sun light. Greenish colors are common in rose chafer species and might have optical inner specific signal functions, but also might support an optical camouflage. This would also make sense in the preferred habitats of the adult beetles, which usually feed on softer parts of blossoms and on their pollen. But they also feed on fruits, whereby mostly liquids are incorporated as the chewing mouthparts are not very well developed.

 

Tropical rose chafer Eudicella colmanti during its copulation behavior, 4K videography, copyrights Stefan F. Wirth.

 

Tropical rose chafers from African countries

 

About 3000 species of rose chafers are known, of which most inhabit the tropical zones. The about 20 species of the genus Eudicella are more or less restricted to the African continent.

Eudicella colmanti is native to Gabun, Kamerun and Kongo, thus a species with a main distribution in Central Africa. But E. colmanti is like other species of this genus worldwide often kept in terraria, although species like E. smithi are more common inhabitants of this kind of artificial habitats. They all can be more or less easily reared.

 

Specific flying mode and copulation behavior

 

This is why I was able to study behavioral characters in detail. And rose chafers indeed show interesting behaviors. They for example perform a unique way of flying. It is a specific character of rose chafers (a so called apomorphy) that they fly with closed fore wings, which cannot be opened as in other beetles.

I documented in my video the mating behavior of a beetle couple. Interestingly this was not too difficult, although both genders can, when separated from each other, react to disturbances with a high agility.

 

Almost permanent copulation activities

 

But in the copulatory position, they accepted to be removed from their terrarium to the filming set and even stayed in position, when they were enlighted from different positions with very bright light beams. Please note the the female, which I observed regularly actively searching for a position underneath the male (behavior not clearly visible in my footage). But it also conspicuously never stopped feeding (on an apple) during the copulatory process (very well visible in my footage), obviously to obtain enough nutrients for the production of eggs. A copulation in my couple is not a unique event, but is repeated regularly and can take hours.

 

Phoretic mites

 

Both genders carried bigger numbers of mites. These were phoretic deutonymphs of the taxon Astigmata (Acariformes, Acaridae). As never determined the mite species, as it was not clear, whether it represented a natural associate of these tropical beetles, or whether it was a species native to Germany, which for example was carried into the terrarium via Drosophila flies.

Copyrights Stefan F. Wirth, Berlin March 2017/ February 2019