Arapaima gigas, einer der größten Süßwasserfische – doch was sind Fische eigentlich?

Sie sind beeindruckende Fische, nicht nur aufgrund ihrer Größe. Und doch kennen die meisten Menschen sie nur aus den Aquarienhäusern zoologischer Gärten. Arapaima gigas wird mindestens zwei Meter lang und erreicht in Ausnahmefällen sogar Längen von über drei Metern. Beheimatet ist die Art im Bereich des Amazonas-Beckens und ist in Peru, Brasilien und Guyana verbreitet.

 

Arapaima gigas, einer der größten bekannten Süßwasserfische aus dem Amazonas-Gebiet

 

Arapaima ist ein Räuber. Erwachsene Fische ernähren sich von anderen Fischen sowie Tieren in vergleichbarer Größe, wie zum Beispiel auch kleineren Säugern. Besonders auffällig sind die kräftig gestalteten großen Schuppen, die den Körper der Tiere umschließen. Sie dienen unter anderem als mechanischer Schutz gegen Angriffe durch Feinde. So können sie beispielsweise den Attacken der im selben Lebensraum beheimateten Piranhas, die zwar wesentlich kleiner sind, aber bekanntlich empfindliche Beißwerkzeuge besitzen, wirkungsvoll widerstehen. Das schützt Arapaima freilich nicht vor seinem größten Feind, dem Menschen. Er ist ein beliebter Speisefisch, der durch massenhafte Bejagung in seinem Bestand immer wieder gefährdet wird.

Arapaima gigas wird häufig als größter Süßwasserfisch der Welt bezeichnet. Dies basiert jedoch auf Übertreibungen. In Wahrheit befindet er sich in der Größenordnung des Europäischen Welses, dem größten europäischen Süßwasserfisch.

 

„Fische“ ist keine spezielle systematische Gruppierung

 

Ich verwendete bislang stets unkommentiert den Begriff „Fisch“. Was sind Fische eigentlich?Welche sogenannte Fische kennt man noch? Wie verhält es sich beispielsweise mit dem Bullenhai, der über drei Meter lang werden kann und neben marinen Habitaten auch im Süßwasser auftreten kann. Kann er als Gigant des Süßwassers mit dem Arapaima, dem Gigant aus dem Amazonas verglichen werden? Nach evolutionsbiologisch-systematischen (=phylogenetisch) Gesichtspunkten kann er das nicht. Der Begriff „Fisch“ bezeichnet nämlich keine spezielle, systematisch in sich geschlossene Gruppe. Stattdessen haben wir es mit einem deskriptiven Begriff zu tun, der alle Tiere umfasst, die in ihrer Gestalt ganz grundsätzlich eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Goldfisch aufweisen.

Wenn wir außer Acht lassen, dass auch „Tintenfische“ und „Walfische“ nach demselben Muster benannt wurden, die bekanntlich zu den Mollusken und Säugetieren gehören, weist die Fischgestalt zumindest in den meisten Fällen auf eine irgendwie gestaltete Verwandtschaft hin. Jedoch sind Haie und Arapaima dennoch nicht sonderlich nahe miteinander verwandt.

 

Arapaima gigas im Aquarium des Zoos Berlin, ein gigantischer Süßwasserfisch, der regelmäßig atmosphärische Luft an der Wasseroberfläche aufnehmen muss. Copyrights Stefan F. Wirth

 

Bei den „Fischen“ handelt es sich nämlich um eine sogenannte paraphyletische Gruppe. Das heißt, sie umschließt zwar eine ihnen allen gemeinsame Stammart, jedoch keineswegs alle dazu gehörigen Tochtergruppen. Dazu würden nämlich auch alle Landwirbeltiere gehören. Eine vergleichbare paraphyletische Gruppe stellen beispielsweise die „Reptilien“ dar, zu denen Eidechsen/Schlangen, Schildkröten, Krokodile und alle Dinosaurier gehören. Da die Vögel aus den Dinosauriern hervorgingen, jedoch nicht zu den „Reptilien“ gezählt werden, haben wir es unter dieser Bezeichnung wieder mit einer Stammart und nur einem Teil aller Tochtergruppen zu tun, die allerdings im Stammbaum der Tiere nebeneinander stehen und daher näher miteinander verwandt sind, so wie auch bei den „Fischen“.

Im Falle der „Fische“ (paraphyletische Gruppen werden häufig in Anführungszeichen gesetzt) verhält es sich so, dass die verschiedenen als Fische bezeichneten Gruppen neben nur ihnen eigenen Merkmalen auch unterschiedliche Merkmale aufweisen, die auf eine Ahnenlinie hin zu den Wirbeltieren zurückgeführt werden müssen. Was unterscheidet also Knorpelfische (zum Beispiel Haie) und Strahlenflosser (Actinopterygii = echte Fische) voneinander? Eine Frage, die so in der modernen Systematik, die stets nach Gemeinsamkeiten sucht, eigentlich nicht gestellt wird. Richtiger ist es, zu fragen: Welche Merkmale teilen die Knorpelfische mit den Landwirbeltieren (z. B. knöcherner Schädel, Kiefer) und welche die Strahlenflosser (z.B. Lunge). Wenn man dennoch über Unterschiede sprechen möchte, ist festzustellen, dass Knorpelfische noch keine Lunge, die mit jener der Landwirbeltiere homolog ist, besitzen, Strahlenflosser aber schon. Die Lunge ist also auf der Ahnenlinie der Knorpelfische hin zu den Strahlenflossern evolviert. Anders als die „Fische“ sind die Strahlenflosser, die ich hier auch als echte Fische bezeichne, sehr wohl eine geschlossene systematische Einheit (=Monophylum), die auf Merkmale einer gemeinsamen Stammart zurückgeführt werden kann, die nur dieser Gruppe eigen sind. Ein Beispiel ist die namengebende Gestalt der Flossen, die durch Flossenstrahlen durchsetzt sind.

 

Zuerst gab es Lungen, aus denen Schwimmblasen evolvierten

 

Die Strahlenflosser (Actinopterygii), zu denen neben unzähligen Arten auch Arapaima gehört, besitzen also in der Tat ursprünglich paarige Lungen als Respirationsorgane. Diese sind demzufolge nicht erst vor dem Abzweig der Lungenfische entstanden, die als nächste Verwandte der Landwirbeltiere gelten. Die dortige Neuerung betrifft, anders als der Name Lungenfisch vermuten lässt, die Evolution eines Lungenkreislaufs, den es bei urtümlichen „Fischen“ mit Lunge noch nicht gegeben hat.

Aber besitzen echte Fische (Actinopteryii) nicht Schwimmblasen und atmen ausschließlich durch Kiemen? Mitnichten. Ursprüngliche Vertreter der echten Fische werden beispielsweise durch die Flösselhechte (Polypteriformes) representiert, die paarige sackförmige Lungen besitzen und neben der Kiemenatmung daher auch atmosphärische Luft veratmen können. Diese beeindruckenden Tiere können sich mithilfe ihrer Flossen nicht nur an Land fortbewegen, sondern lassen sich (es gibt Experimente an Senegal-Flösselhechten) auch unter vorwiegend terrestrischen Bedingungen in Terrarien halten.

Erst innerhalb der echten Fische ist die Schwimmblase entstanden, die sich durch Evolution aus den Lungen heraus bildete. Die fachgerechte Beschreibung lautet daher: Lunge und Schwimmblase sind einander homologe Organe. Innerhalb der Actinopterygii gibt es einen evolutiven Trend, demzufolge die Schwimmblase bei urtümlicheren Vertretern (noch) der Atmung dient, bei evolutiv weiter abgeleiteten Vertretern hingegen nur noch die Funktion der Austarierung im Wasser übernimmt.

Allerdings ist es innerhalb der echten Fische oftmals schwierig zu entschlüsseln und noch immer Gegenstand phylogenetischer Studien, ob die Lungenfunktion einer Schwimmblase einen Hinweis auf Urtümlichkeit darstellt, oder ob sekundär aus einer Schwimmblase mit Tarierfunktion erneut ein Atmungsorgan entstanden ist. In der Evolutionsbiologie werden im Übrigen unabhängige Entwicklungsschritte stets als Konvergenzen bezeichnet.

 

Arapaima gigas veratmet mithilfe seiner Schwimmblase atmosphärische Luft

 

Auch Arapaima gigas ist ein Luftatmer, der auf den Einsatz seines zusätzlichen Atmungsorgans in Form einer Schwimmblase sogar angewiesen ist. Er ist ein obligater Schwimmblasenatmer, der atmosphärische Luft an der Wasseroberfläche mithilfe seiner Mundöffnung aufnehmen muss. Dies wird als Anpassung an den häufig sauerstoffarmen Lebensraum der Tiere interpretiert, die sich häufig in Überflutungszonen des Amazonasbeckens aufhalten, wo wenig im Wasser gelöster Sauerstoff zur Verfügung steht. Der Literatur zufolge muss Arapaima gigas alle fünf bis fünfzehn Minuten die Wasseroberfläche aufsuchen, um dort mit seinem oberständigen Maul Luft einzuschnappen.

 

Berlin, Februar 2019, copyrights Stefan F. Wirth

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